人民政协网6月18日电（记者 高志民）小麦是最主要的全球性粮食作物之一，是人类获取能量和营养的重要来源。普通小麦是基因组大小约为15Gb的异源六倍体，其基因组和遗传育种研究极其复杂，被誉为作物界的“珠穆朗玛峰”。面对当前全球人口不断增长、环境气候复杂多变和小麦新品种培育的遗传增益效应逐渐减缓等一系列挑战，科学家亟须找到一条高效、精准的小麦育种之路，以培育高产优质的小麦新品种，保障粮食安全和发展可持续农业。追溯作物进化和驯化过程中已形成的遗传和表型多样性，解码和发现小麦优异性状和变异，连接目标遗传位点和育种田间真实表现，构建小麦全基因组设计育种所必需的源头数据资源和平台技术工具，是突破小麦育种障碍，培育新一代高产优质小麦品种的必由之路。

寻回丢失的遗传多样性

北京时间2024年6月17日，国际顶尖期刊《自然(Nature)》刊登了中国农业科学院深圳农业基因组研究所（岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心）联合英国约翰·英纳斯中心等国内外多家优势单位完成的最新研究成果，题为“Harnessing Landrace Diversity Empowers Wheat Breeding（利用地方品种多样性助力现代小麦育种）”。该研究引进了英国约翰·英纳斯中心保藏的百年前收集的来自世界三十多个国家的全套小麦种质资源（827份A.E. Watkins小麦地方品种，以下简称沃氏小麦；和220份全球现代品种），开展了小麦群体全基因组变异图谱构建、大规模的表型鉴定、遗传作图群体构建，以及挖掘了控制137个性状背后的候选基因、单倍型和相关变异等系列工作。

从历史上看，养活当地人民数千年的各个地方小麦驯化品种，已经能够很好地适应当地环境，但与现代品种相比，产量相对较低，植株较高。然而，地方品种较少受到历史和地理瓶颈效应的影响，使得其往往能保有丰富的遗传多样性，但尚未在现代品种中得到充分利用。有少数主要效应性状（例如，主要抗病基因），通过现代品种与地方品种进行异花授粉，得以产生具有优良性状的后代；但地方品种中的优异变异大多数以稀有或低频方式分散在少数品种中，一些复杂数量性状的解析更是面临多重技术、科学和经济上的挑战，使得现代育种中很少使用地方品种。因此，即使地方品种蕴藏着巨大地提升作物育种价值的优异遗传多样性，但从中鉴定、发掘和利用现代品种中缺失的新的遗传多样性，需要克服一系列的育种障碍，包括开发地方品种的基因组资源，构建其遗传资源和充分的表型数据集，并进行一系列目标基因的功能性验证和育种价值的确认。

该项工作追溯现代小麦品种中丢失了的遗传多样性宝库，综合运用基因组学、遗传学、生物信息学和分子生物学，量化并验证了当前小麦育种中未被利用的大量的优异变异，包括发现控制小麦高产且抗倒伏新基因、氮高效利用新基因、籽粒钙含量优质新基因、抗稻瘟病和叶斑病新基因等数千个有利遗传变异位点，开发了一整套小麦科研和育种上有用的数据资源和技术工具。这是国际“谷-豆”计划开展以来的重要成果，是全球小麦科学研究工作的一大里程碑，为全球农业科技发展贡献了中国智慧和中国力量。

该项研究对小麦基础科研和育种应用的重要意义。始于20世纪60-70年代的农业绿色革命，主要集中在通过培育和推广半矮秆稻麦品种来提高作物适应化肥施用量的增加、减少倒伏的能力，通过提高收获指数从而显著提高产量。然而，育种过程中偏好性选择那些控制矮秆和能显著提高收获产量的特定基因，会忽略大量的其他可能有益的遗传变异，遗传范围狭窄的单一品种的选育、杂交和推广，会导致小麦现代品种多样性的丢失，遗传多样性频谱过于狭窄，使农业生态系统更加脆弱，不利于应对复杂的病虫害和气候变化的影响。

（百年前收集的全球小麦地方种多样性极高，图为程时锋课题组拍摄的Watkins小麦）

118份百年前的中国地方品种重新回国

沃氏小麦地方品种资源由英国植物学家A.E. Watkins于20世纪二三十年代通过广泛的国际贸易从全世界各地收集而来；在21世纪的过去几十年，经过多年的调查和鉴定确定其中827份为核心种质，广泛用于研究。这827份地方品种主要来源于欧洲、亚洲和非洲的32个国家。这套材料的收集时间为绿色革命之前，这一时间点对现代小麦育种具有特别重要的意义。2018-2019年期间，中国农业科学院程时锋团队将这份多样性丰富的全球地方品种的种质资源引入中国以后，先后在广东、湖北、江苏、河北、山东和黑龙江等地进行了广泛和全面的表型鉴定和杂交试验，对沃氏小麦地方品种在中国的适应性情况进行了全面摸底，并对其在我国不同生态区的表现进行了系统鉴定。结合英国历史上完成的表型数据集合，形成了一套史无前例的小麦表型组矩阵。通过与现代品种的比较，研究者发现现代小麦品种的遗传多样性下降了至少60%，且主要来源于沃氏小麦地方品种中的两个祖先群体，而其他五个祖先群体则包含了大量未被利用的遗传变异。

沃氏小麦地方品种的引进并非中国第一次大规模引进国外小麦品种，而是继承了国内前辈们的工作。在20世纪初，农业学家沈宗瀚先生在中国已经开始了系统的小麦品种引进和杂交试验工作。1932年，沈宗瀚先生组织购进英国小麦专家潘希维尔收集的一套共1700多份品种的全球小麦种质资源（潘氏小麦）。这是中国第一次大规模从国外引进小麦品种资源的重要事件。以这份重要的种质资源为父母本，通过与中国地方品种进行杂交、筛选，选育出了一系列优良小麦新品种并广泛推广。这些历史事件表明，中国的小麦品种改良和引进工作有着悠久和系统的传统。

遗憾的是，由于战乱及保藏管理条件等问题，不管是在英国，还是在中国，整个原始的潘氏小麦种质资源均全部遗失，在英国也仅仅剩下原始的植物标本。程时锋团队于2018-2019年期间引进的沃氏小麦地方品种包括了118份来源于中国的百年前的地方品种，如收集于崇德、北京，重庆，上海，汉口，济南，洞庭湖等地，经过一个世纪的风雨飘摇经由英国的异地保存重新又回到了中国。程时锋团队引进沃氏小麦及其开展的系统性的研究不仅是对引进、开发和利用国外优异种质资源这一传统的延续，也是对沈宗瀚先生致力于农业育种的致敬。通过对这些历史遗传资源的研究和应用，有助于提升现代小麦育种的多样性和适应性，为应对未来农业面临的挑战提供更坚实的基础。基于大量性状的田间调查和分析，团队发掘了性状间的遗传互作关系，特别是性状之间生理上的拮抗关系（负相关性），如产量与花期适应，产量与籽粒蛋白质含量，生物量与收获指数，粒重与单株粒数等。如何系统地从遗传上理解和解除这些关键性状的拮抗关系，是未来进一步聚合不同来源优良性状的至关重要的一步，也是小麦基因组设计育种的重要基础。

4D策略打通从基因组到育种之路

在大量的国际种质资源引进国内后，研究团队与国际合作者一道，提出了小麦全基因组设计育种的4D策略（Decode解码，Discover发现，Design设计， Deliver实现），为真正实现小麦从基因组到育种的全链条贯通提供了系统解决方案和必要的工具。

解码：全面开展多样性种质资源的遗传和表型变异图谱绘制工作，对引进的小麦种质群体基因组信息进行解析，构建全球小麦单倍型图谱，深度挖掘其潜在的、未被开发的基因资源和有利变异。研究发现现代小麦的遗传多样性十分狭窄，沃氏小麦有67%的特有变异未被现代小麦育种利用。

发现：通过联合QTL作图、自然群体和NAM群体的全基因关联分析，团队共鉴定出超过8000个遗传效应位点，并在这些遗传效应位点中分析沃氏小麦所携带的有利变异。

设计：在解码和发现的基础上，团队分析了各大性状相互之间的相关性，量化什么样的品系携带了什么样的有利性状和优异遗传变异，并致力于打破性状之间的拮抗连锁关系，开发了高密度基因芯片以及一系列特定目标性状的遗传位点定位、聚合和分子标记辅助检测工具，为育种应用奠定坚实基础。

实现：研究团队联合英国各个团队一道将发现的100余个高质量的沃氏小麦亲本所携带的特有的有利等位基因片段，通过杂交、回交的方式导入现代品种，形成了700多个单片段替换系统，验证和利用了沃氏小麦在产量、抗病、营养等性状上对于现代小麦育种巨大的利用价值，为未来精准智能育种奠定基础。

推动小麦遗传研究国际化信息化

除了构建了包括全球地方品种和现代小麦品种的群体基因组变异图谱，表型组图谱，研究团队还开发了小麦单倍型图谱，结合大量的作图群体开展了137个性状的基因和变异位点发掘工作。此外，团队还创新性地开发了利用亲本基因组变异图谱和NAM群体后代的芯片分型数据进行NAM群体基因型填充，然后进行全基因组关联分析的方法，显著提高了遗传效应位点的定位精度。

据介绍，由于遗传效应的计算得到了系统量化并在田间进行单片段替换导入系的表型效应的检测，研究者有机会验证目标遗传位点的分子功能和育种价值。团队还利用这些资源和工具开发了小麦基因型数据、单倍型数据和表型组数据和各种育种整合工具平台，为全球小麦研究者提供了一个共享的数据资源。将沃氏小麦种质资源、基因组、表型组和育种目标进行全面的数字化，为全球小麦育种和科学研究提供了宝贵的数据资源，推动了小麦遗传研究的国际化和信息化。

该成果是近年来我国农业领域国际合作的一个成功案例，实现了“技术走出去”与“资源引进来”的有机结合，合作成果受到国际同行的一致好评。在此基础上，程时锋团队正在与欧洲、美国和国际玉米小麦研究中心开展合作、扩大合作范围、深化合作内容，先后共同发起了“GlobalWheatG2B”等国际合作项目，继续加强全球小麦种质资源的引进和本地化，持续为我国小麦育种产业注入新的血液，服务我国小麦种业发展与振兴。